盐碱地植被设置与群落构建的中枢问题是怎样培育和熏陶耐盐碱植物， 行使植物自身的耐盐性来搪塞泥土盐渍化产生的窘境[1]。其中， 与盐碱环境相稳妥的植物材料采用与应用是盐碱地植被设置的首要标的。接洽标明色狼集中营， 泥土环境与植物功能性状抒发密切接洽， 泥土营养现象不仅会影响植物地上部分叶片、枝条的性状， 也会对地下部分的根系花样结构、化学特征等产生平直影响[2-3]。细根生物量、平均直径和根长密度等与泥土氮素含量具有细腻接洽[4]；在不毛的泥土环境中， 植物细根生物量增大， 比根长增多以获取更多的资源[5]。因此， 通过接洽植物的根系性状与环境恐吓的关系， 笃定对窘境具有锐利响应的根系性状， 可为盐碱地植物采用提供科学依据。
细根(直径≤ 2 mm)是植物地下根系系统的主要构件[6]， 主要承担汲取、输送水和营养的功能， 从而为植物的生理代谢行为奠定基础[7-8]。同期， 细根亦然感受泥土窘境恐吓的首要部位， 其花样特征与植物生理功能特别密切[9]， 并在靠近不同泥土环境时知道出较强的花样可塑性[10]。盐碱环境中植物的细根花样建成将受到盐离子的制约， 但在截止盐恐吓下细根生物量和长度反而增多[11]；凯氏带出现变宽以阻碍水分和矿物资离子流入中柱[12]。此外， 盐生植物的根中被发现经常具有气体交换功能的通气组织[13]。以上接洽王人标明， 在盐碱环境中植物细根的花样结构与其自身耐受才智细腻接洽， 这种响应关系关于盐碱地植物材料采用具有首要参考价值。
滨海盐碱地是山东省盐碱地的主要类型， 而黄河三角洲是山东滨海盐碱地的主要散布地区之一。近40年来， 山东省通过开展滨海盐碱地笼统处理使命， 在旱涝盐碱笼统处理方面取得好多进展[14]。这些接洽遵循均成为滨海盐碱地植被设置的首要科技复旧。然则， 盐碱地植被设置与群落构建一经未来该区域盐碱地处理靠近的首要课题[15]， 其中基于根系性状的植物材料采用时间尚未应用。基于此， 本接洽通过对黄河三角洲滨海盐碱地11个主要造林树种细根剖解结构的比较分析， 知道树种对盐碱恐吓的响应轨则， 以期为将来开展滨海盐碱地植物群落构建奠定基础。
1 材料与轨范 1.1 接洽区概况本接洽考研样地位于山东潍坊市寿光国有机械化林场， 是典型的滨海盐碱地带。该林场由于早期林地开辟行为导致不同林地间具有显耀的泥土盐含量各异， 本接洽采用的11个树种亦位于3种盐渍化进程不同的当场[15]， 各当场树种林分林龄均为5年。其中， 重度盐碱地(当场1)造林树种包括白榆(Ulmus pumila， ULPU)、洋蜡(Fraxinus chinensis， FRCH2)；中度盐碱地(当场2)造林树种包括皂角(Gleditsia sinensis， GLSI)、臭椿(Ailanthus altissima， AIAL)、洋蜡(F. chinensis， FRCH1)、槐(Sophora japonica， SOJA)、泰西杨(Populus×euramericana， POEU)、旱柳(Salix matsudana， SAMA)、悬铃木(Platanus orientalis， PLOR)；轻度盐碱地(当场3)造林树种包括枣树(Ziziphus jujuba， ZIJU)、桃树(Amygdalus persica， AMPE)、白梨(Pyrus bretschneideri， PYBR)。于不同林分中各树立3个20 m × 20 m的样地进行林分走访并网罗泥土和细根样品。
1.2 接洽轨范 1.2.1 细根网罗细根网罗于滋长季7月份进行。最初， 在树立的样地中针对每个造林树种登科株高、胸径相似且长势精粹的3株轨范木。接收挖掘法进行轨范木根系的取样， 取样时在轨范木东南西北4个标的分别挖开长40 cm宽40 cm深30 cm的土体， 本接洽接收Pregitzer等东谈主的细根根序区分轨范[16]， 继而筛选轨范木通盘根系并从中巧合采用3—5个具有完竣根序的细根， 洗净细根后接收FAA固定液固定， 采样扫尾后坐窝带回本质室。
1.2.2 泥土网罗样地内泥土样品的网罗与细根网罗同期进行。在样地内所采用的轨范木周围0.5 m处等距离树立5个取样点。将每个取样点去除地表草本植被后， 挖取深度10 cm掌握的泥土， 剔除易见的植物根系过火他杂物， 离散土块并夹杂， 按四分法取1 kg掌握的泥土装入袋内混匀， 密封带回室内撤除泥土名义杂质后风干进行泥土pH值[15， 17]、电导率[15， 18]、铵态氮、硝态氮和速效磷[15]等泥土理化性质的测定。
1.2.3 细根剖解特征参数测定对网罗的细根样本进行处理， 番红固绿染色， 制成石蜡切片。行使E200生物显微镜(Nikon Eclipse， Tokyo)不雅察测定细根剖解性状。每切片巧合采用10个视线测量细根剖解特征参数， 包括1—4级细根各根序细根直径、皮层厚度、维管柱直径、导管数目、导管直径， 并缠绵赢得导管密度。其中， 由于皮层常存在于低根序细根中而高根序细根的次生滋长导致皮层澌灭零碎[16]， 为此本接洽中测定皮层厚度主要针对1—2级细根；而3—4级细理由于根内维敛迹显耀发育形成导管， 故导管剖解特征测定主要针对3—4级细根。
1.2.4 数据分析行使SPSS 17.0对测得的通盘细根剖解数据进行分析， 并通过王老五骗子分分析经由分析各异显耀性(α)， 行使Canoco 5.0作念冗余分析。所稀有据均已通过轨范化使其适合轨范正态散布。
2 罢了与分析 2.1 树种细根直径以及维管柱直径的比较从图 1不错看出， 细根直径以及维管柱直径具有显耀种间各异(P < 0.05)。槐1级和2级细根直径显耀大于其他树种， 泰西杨1级根直径在通盘树种中最小(214.72±0.81) μm。在高等根序中， 洋蜡1的3级根直径与4级根直径分别达到了(2217.5±25.96) μm和(4419.6±27.26) μm， 均大于其他树种的高等根直径。白梨的3级根直径和4级根直径最小， 分别为(359±10.80) μm、(854.4±18.48) μm。关于不同树种的维管柱直径的比较， 其中洋蜡1在通盘接洽树种中具有最为发达的维管柱， 泰西杨的不同根序的维管柱在通盘树种中均最小。
2.2 树种细根皮层厚度的比较对11个树种的1—2级根皮层厚度进行比较(图 2)， 发现皮层厚度在树种间存在显耀各异(P < 0.05)。其中， 槐比较于其他树种具有更厚的初级根皮层厚度， 1级根与2级根皮层厚度分别达到(177.86±15.61) μm和(300.40±1.56) μm；桃树的1级根皮层厚度最小， 为(43.52±4.76) μm。细根皮层厚度的显耀各异在一定进程上引导了各树种在盐碱当场上细根对水分及营养的觅食和汲取才智存在一定各异。
2.3 细根导管直径以及导管密度的比较从图 3不错看出， 各树种3—4级细根导管直径与其根序品级呈协同增长。槐的3级根和白榆的4级导管直径最大， 白梨和枣树的最小。此外， 即使是并吞根序， 细根导管密度存在显耀种间各异(表 1， P < 0.05)。在3级根中， 白梨的导管密度最大， 卓著1000个/mm2， 而槐的3级根导管密度最小， 仅为40个/mm2掌握。细根内导管直径和密度的各异证据各树种水分和营养的输送才智存在一定各异。
2.4 不同盐碱当场条目下细根剖解性状的分异从图 4不错看出， 各根序细根直径在不同当场间具有显耀各异(P < 0.05)， 比较较于盐碱进程最轻的当场3， 重度以及中度盐碱当场(当场1与当场2)的树种具有更为发达的细根直径。这种特征在树种的初级根中更为显耀， 这与图 2所示重度盐碱地的树种细根皮层厚度较大具有一致性。
2.5 细根剖解性状与泥土理化性质冗余分析对泥土理化性质与细根剖解性状的冗余分析标明(图 5)， 前两个轴或者直不雅反应出树种剖解性状与泥土理化性质之间的接洽性， 其特征值分别达0.640和0.196。1级根及2级根的细根直径和皮层厚度能诠释较多的树种各异性， 是影响树种分异的关键地下性状。初级根剖解性状与泥土营养含量接洽性较高， 1级根直径以及1级根皮层厚度与泥土pH值显耀正接洽(r=0.672， P < 0.05；r=0.650， P < 0.05)， 而与泥土的硝态氮含量呈显耀负接洽(r=-0.586， P < 0.05；r=-0.672， P < 0.05)。这标明在盐碱环境中， 较高的泥土pH值和较低的泥土硝态氮含量均导致根皮层相对较厚， 根直径增大， 这在2级根中也知道出相通的轨则。此外， 泥土速效营养含量与轴一(RDA1)呈正接洽， 初级根剖解性状则与轴二(RDA2)呈显耀负接洽。这标明盐碱当场上树种细根性状不但依赖于泥土盐碱度， 也受泥土营养条目的影响。
3 琢磨 3.1 细根剖解性状对盐碱环境的响应根系通过其表型特征如根长度、生物量等影响着植物的生理特征以及出产力， 而这些表型特征由于受环境身分的影响从而具有弘大的可塑性[19]。比较之下， 植物根系剖解结构因其知道出精粹的慎重性， 对泥土环境领有更为慎重的稳妥才智[20]。细根是感受泥土环境变化的第一部位， 亦然植物搪塞盐碱恐吓的首谈障蔽[21-22]， 是以植物的细根剖解结构对盐碱环境迫具有更为锐利的响应。接洽标明， 细根在不同根序之间的功能各异决定了各根序细根对盐碱恐吓的响应各有不同[23]。
低根序细根在剖解结构中经常具有初生根的组织特征， 经常被觉得是水分和营养汲取的主要构件， 在其组织结构中皮层是主要部分[3， 16]。本接洽对11个树种的1—2级细根剖解性状的比较发现， 皮层厚度不但在不同树种之间存在各异显耀， 而且在不同当场之间一样各异显耀(图 2)。1级根皮层厚度在重度盐碱当场条目下显耀大于中度和轻度盐碱当场， 这在2级细根中也具有一样的轨则。有接洽标明， 在盐恐吓下， 树木细根呈现出皮层增厚、内皮层凯氏带加宽甘愿[24]， 这种特征或者通过遮挡盐离子插足幼根里面从而削弱植物自身所受到的盐恐吓危害[25]。因此， 皮层厚度较大的树种将在盐碱当场上赢得更大的滋长和稳妥上风。此外， 细根直径增大经常被觉得是植物搪塞窘境恐吓的首要战术， 这种变化故意于增强植物地下结构的强健性， 并故意于泥土资源的获取[26-27]， 本接洽的接洽罢了也支握这一论断。同期， 本接洽对不同盐碱当场条目下多树种细根直径的变化轨则接洽， 进一步标明细根直径随盐碱进程的增大趋势在初级根中更为显耀(图 4)。
在高等根的剖解结构中， 周皮、次生木质部等次生结构[28]将成为主要的根系剖解性状。其中， 维管组织在高等根内主要施展输导功能， 是根内水分和营养输送的首要通谈[16]。本接洽以高等根里面导管密度和导管直径行为主要性状谋略， 发现导管直径在树种之间存在显耀各异， 何况知道出随根序升高而增大甘愿(图 3)。同期， 不同盐碱当场上树种间3—4级细根导管密度存在显耀各异， 该谋略在重度盐碱当场上最小， 在轻度盐碱当场上则最大。这在一定进程上体现了树种稳妥盐碱当场的性状战术， 即增大导管直径但减小导管密度以搪塞窘境恐吓。李国旗等[29]对泰西杨69 (Populus deltoides)的盐恐吓接洽也发现， 在盐恐吓下杨树根内导管直径增大且散布更为密集[29]， 这种结构对拔擢树木自身水分输送的遵循具有积极效应， 同期或者增强窘境下水分输送的慎重性。此外， 根系为削弱盐迫害， 还会知道出根系长度增多[11]、内皮层凯氏带加宽[12]、根冠比增大[30]等特征。本接洽通过多树种的笼统比较， 进一步笃定盐碱恐吓下细根剖解性状的变化将愈加依赖泥土条目变化(图 5)。
3.2 细根功能性状与泥土理化性质的接洽性在影响植物根系功能性状的繁密身分中， 泥土因子是最首要的构成部分[31]， 泥土营养影响着群落物种构成与功能性状抒发[32]。接洽标明， 泥土营养会导致地下根系的花样、结构以及化学特征在群落水平上发生变化[33-35]。同期， 植物也不错通过赈济根系某些特征来稳妥变化的环境从而保证资源获取[36-37]。其中， 根系功能性状主要包括生物量、花样结构特征(比根长、细根长度、细根直径、分支强度等)和化学特征(根系组织的碳氮含量、碳氮比、非结构性碳水化合物、纤维素等)[38]。Kong[39]提议直径是根功能性状变异的主导维度， 其系统发育较为保守从而知道出愈加慎重的遗传特质。在进化圭臬上对根系性状的接洽也标明， 高等植物通过缩小根系直径以稳妥愈加严酷的生态系统， 但直径的缩小往往导致了细根寿命的镌汰[40]。因此， 细根直径经常被视为反应细根功能性状的首要参数之一[41]。本接洽进一步发现， 细根剖解性状中直径、皮层厚度等与泥土理化性质的关系较为密切。其中， 1级根直径和皮层厚度与泥土硝态氮含量呈显耀负接洽， 但与铵态氮含量接洽性不显耀(图 5)。天然有接洽标明， 氮素在植物根系滋长及构型形成中施展着首要调控作用[42]。然则， 氮素有用性与细根剖解性状的具体接洽仍有待知道。泥土中无机态氮素主要有两种基本花样——铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)， 且两者在树木滋长经由中具有不同的功能， NH4+-N扼制根系滋长， 而NO3--N则促进根系滋长[43-44]。有接洽发现杨树(Populus maximowiczii × P. balsamifera)经NO3--N处理后细根增大， 同期根系对水分的汲取才智显耀拔擢[45]。可见， 树木细根的滋长与泥土中不同花样氮素的含量密切接洽。本接洽基于多树种细根剖解结构与泥土氮素含量的接洽分析在一定进程上为封锁这一轨则提供了依据。本接洽中， 初级细根直径、皮层厚度等功能性状谋略与硝态氮知道较强的接洽性， 这可能与接洽中树木类型均属于阔叶树种相关。接洽标明， 树木对NH4+-N和NO3--N汲取行使存在采用性[46]， 一般而言针叶树更偏好NH4+-N， 而阔叶树对不一样式氮素的偏好性现在尚无定论。因此， 未来开展树种类型与泥土氮素花样的偏好行使关系接洽将为揭示细根花样建成对氮素花样的响应轨则提供切实依据。另外， 就细根自身而言， 其对营养环境变化的稳妥不但通过改造单元根长或汲取名义积来完了， 在剖解结构上通过增多皮层厚度可为菌根定殖提供更多契机[47]。因而， 1—2级细根中直径稍大或皮层比例较高者不但具有更好的汲取才智[48]， 同期对环境变化也抒发出更强的响应[49]。基于细根功能属性， 好多学者常将1级根和2级根分裂为汲取根[16， 50]， 这类根的直径随物种和环境会发生显耀的变化， 因而具有更高的变异整个[39]。本接洽所接收的树种均是在黄河三角洲滨海盐碱地造林中的常见树种， 其纯林和混交林常酿成林地泥土环境的显耀不同[51]。然则， 在物种水平上细根花样知道出更强的系统发育保守性[52]， 而在较大圭臬的群落水平上， 细根直径则会受到诸如年均降水量、泥土营养等身分的影响而产生较大的变异[53]， 这为比较泥土理化性质变化对树种细根功能性状的影响提供了更多可能。总之， 细根的功能性状对不同类型的营养(如， N、P)以及不同花样的营养(如， NO3--N、NH4+-N)具有不同的响应， 深远揭示细根剖解特征和泥土理化性质的关系可为盐碱地植被设置和群落构建提供足够的表面依据和复旧。
4 论断通过对滨海盐碱地不同当场条目下11个树种的细根剖解性状及树种场所林地泥土理化性质分析， 发现树种细根剖解性状对泥土环境具有较为锐利的响应。树木的细根剖解性状不但在树种之间存在显耀各异， 在不同盐渍泥土环境下的各异也达到显耀水平。同期低根序细根直径和皮层厚度随盐碱进程的增大而增大色狼集中营， 这可行为盐碱地植被采用的参考性状。细根剖解性状与泥土理化性质的接洽性分析也标明， 低根序细根剖解性状的变化愈加依赖于泥土pH值和泥土速效营养含量。因此， 初级根剖解性状不但能诠释树种各异性， 同期对盐渍环境知道出较强的响应， 本接洽从根系功能性状视角为滨海盐碱地树种采用提供了科学依据。
匿名 文爱 app